雄性溪狡蜘(Dolomedes raptor)及其頭胸部之白斑。

文‧ 圖/卓逸民

由於大家對於蜘蛛的不瞭解,在媒體與電影的誤導下,導致一般大眾對蜘蛛的印象大多是負面的。然而,事情的真相是,目前已知的蜘蛛中絕大部分種類其實是對人無害的。絕大多數蜘蛛並不會主動攻擊人,牠們的絲以及排泄物都不會對人有直接的危害。某些類群的蜘蛛甚至是體色鮮豔且長相十分可愛的,加上牠們有許多有趣的行為及特殊的分泌物(如蜘蛛絲)值得探究,因此我們需要好好瞭解這種在我們生活週遭及住家中常常碰到的生物。

史上最早及最會上網的生物
蜘蛛全都是肉食性的,牠們的獵物包含大部分的昆蟲以及陸生的節肢動物,蜘蛛具備有毒腺可以分泌毒液制伏獵物;所有的蜘蛛都具有絲疣,可以產生蜘蛛絲。然而並不是所有的蜘蛛都是利用絲建構蛛網來捕捉牠們的獵物。根據蜘蛛是否結網來捕捉獵物,可以將蜘蛛粗略地分成兩大類:一種是於合適的空間位置中結網捕食的結網性蜘蛛,另一種不結網但是會伏擊,或是主動獵捕獵物的徘徊性蜘蛛。
雖然蜘蛛網對大多數人來說並不怎麼討喜,不是以掃帚就是以吸塵器對付,但假如先花一點時間觀察蜘蛛網,可以發現蜘蛛網的結構不但精細巧妙,種類還各式各樣。最常見的蜘蛛網類型是典型圓網(圖1a),主要是由四周圍的骨架絲、輻射排列的縱絲,以及一圈一圈螺旋狀的橫絲所組合的。第二類為帳幕網(圖1b),是典型圓網的變形,其結構是一面「水平」的圓網,網中央與網邊緣被密密麻麻的垂直蜘蛛絲掛著,形成類似斗笠、帳篷或是圓屋頂的樣貌。第三類常見的蜘蛛網類型是纏結網(圖1c),呈現立體結構,其上半部是立體複雜的網結構,下半部是垂直地面的絲並連結至地表,且這些垂直絲在接近地面的部分具有黏性以黏附獵物。第四類常見的蜘蛛網類型是片狀網(圖1d),其結構主要是一片水平的平面網,且網面上的絲相互交錯,沒有固定的方向,且沒有黏性。
各種類型的蜘蛛網─ (a) 圓網、(b) 帳幕網、(c) 纏結網和(d) 片狀網。圖1 各種類型的蜘蛛網─ (a) 圓網、(b) 帳幕網、(c) 纏結網和(d) 片狀網。

蜘蛛的色誘昆蟲術
蜘蛛與其牠動物不同點之一是牠們會吐絲,而且牠們的生活與蜘蛛絲息息相關,例如許多蜘蛛會利用蜘蛛網來捕食。這種利用蜘蛛網來捕食的蜘蛛我們稱為結網性蜘蛛。大多人對蜘蛛的印象就是灰灰醜醜的,但是在這些結網性蜘蛛中,有一群身上具有五顏六色的色彩,十分亮麗,像是人面蜘蛛、金蛛和銀腹蜘蛛等。這些蜘蛛身上鮮豔的體色不單單只是好看而已,事實上在蜘蛛的捕食過程中扮演著重要的角色。由東海大學生命科學系行為生態研究室在臺灣本島及離島所進行之野外研究結果發現,蜘蛛身上鮮豔斑紋對於昆蟲而言是一種具有吸引力的視覺訊號,在蜘蛛與昆蟲互動中扮演著重要角色。例如,大銀腹蛛(圖2)常見於路旁草叢或居家庭園內,身上具有銀白色金屬光澤與黃綠色條紋。東海大學生科系研究團隊將蜘蛛網分成網子上有蜘蛛和把蜘蛛移去兩個不同的組別,利用攝影機進行長時間之監控,結果顯示,有蜘蛛的網子比沒有蜘蛛的網子有更多的昆蟲撞上去,說明了蜘蛛本身具有吸引昆蟲的能力,是一種用來吸引昆蟲的視覺訊號。
雌性大銀腹蛛(Leucauge magnifica)之背面及腹面觀。圖2 雌性大銀腹蛛(Leucauge magnifica)之背面及腹面觀。

東海大學生科系的研究團隊也發現只在夜間出沒的圓網性蜘蛛亦會利用視覺訊號來誘引獵物,他們發現茶色姬鬼蛛(圖3)是夜行性的結圓網蜘蛛,其體色為不醒目的褐色,與其日間所藏匿之環境顏色相似;但在蜘蛛身體腹部的腹面卻具有特別醒目的斑點。研究人員在對蜘蛛腹部之亮點進行塗色處理後,以紅外線攝影機進行觀察,發現其獵物攔截率明顯下降,顯示茶色姬鬼蛛腹部亮點在夜間具有吸引獵物的功能,而其所誘引之獵物主要是夜行性的鱗翅目獵物。

雌性茶色姬鬼蛛(Neoscona punctigera)之背面及腹面觀。圖3 雌性茶色姬鬼蛛(Neoscona punctigera)之背面及腹面觀。

另外,人面蜘蛛(圖4)為臺灣最大型的結網性蜘蛛,廣泛分佈在臺灣低海拔山區,其背面具有兩條黃色縱帶而腹面具有許多小黃斑點。東海大學生科系研究團隊更進一步在日間與夜間藉改變人面蜘蛛體表顏色訊號來驗證其鮮豔斑紋是否會吸引昆蟲而增加捕食率。研究結果顯示這些醒目斑紋在日間及夜間皆具吸引獵物之效果,且蜘蛛晚上所吸引到之獵物比白天還多。此外,東海大學生科系研究團隊利用光訊號與人面蜘蛛體色相仿之色紙所製成之模型,將其置於真的蜘蛛網上利用攝影機記錄昆蟲之反應,發現即使是紙模型亦可成功地誘引昆蟲,可見視覺訊息本身在蜘蛛與昆蟲之互動間扮演著重要角色。

雌性人面蜘蛛(Nephila pilipes)之背面及腹面觀。圖4 雌性人面蜘蛛(Nephila pilipes)之背面及腹面觀。

此外,有一些結圓網性的蜘蛛,會在其網上構築明顯的構造稱之為隱帶。東海大學生科系研究團隊探討這些隱帶的功能為何,他們比較網上有無隱帶的長圓金蛛(圖5)其獵物攔截率與被捕食者攻擊的機率是否有差異,來測試隱帶可能功能為何。研究結果顯示蜘蛛所結的隱帶具有吸引獵物的效益,但也會有引起捕食者注意的風險。因此,金蜘蛛不會在網上時時放置特定形狀的隱帶;而是時時調整隱帶的出現及形狀來權衡這個構造所帶來的利益和代價。這個研究結果顯示蜘蛛不是日復一日機械式的重覆特定的行為,而是會靈活的因應各種環境因子而調整其行為反應。這對一個腦子只有一粒砂那麼大的生物而言,實在是相當奇妙。

雌性長圓金蜘(Argiope aemula)之背面、腹面觀以及網上的隱帶。圖5  雌性長圓金蜘(Argiope aemula)之背面、腹面觀以及網上的隱帶。

蜘蛛的易容防身術
隱帶有許多不同的型式,除了金蛛屬蜘蛛利用本身的絲所構築的隱帶外,有些種類的蜘蛛會利用獵物屍體、樹枝枯葉或卵囊來建築其隱帶,這些被統稱為碎屑型隱帶(圖6)。
熱帶塵蜘(Cyclosa confusa)網上之碎屑型隱帶。

圖6  熱帶塵蜘(Cyclosa confusa)網上之碎屑型隱帶。

塵蜘屬為小型日行性圓網性蜘蛛,種類相當的多,在居家的庭園相當常見。許多塵蜘會將吸食後之獵物屍體用絲集中在一起排成一長串,而將所有腳靠攏身體蹲伏在當中。由於塵蜘屬種類的身體顏色與獵物屍體類似,當蜘蛛置身於一長串的獵物屍體中時,人類之肉眼並不易辨識;因此,近百年來學者皆認為塵蜘製造這些「隱帶」的目的是用來偽裝自己;藉置身於一堆無法食用且顏色與自身相仿的物件中來降低被其捕食者發現的機率。東海大學生科系研究團隊利用錄影機進行之野外操控實驗結果顯示,碎屑型隱帶之存在的確會誤導胡蜂之攻擊,而使得蜘蛛有脫逃的機會。研究人員從影像資料中發現,當胡蜂攻擊網上有隱帶之蜘蛛時,由於牠們無法分辨蜘蛛與隱帶之顏色;在絕大多數情況下會錯誤地攻擊隱帶而使得蜘蛛有機會逃脫。
不同於熱帶塵蛛的長條狀隱帶,二角塵蛛(圖7)則是把網上食用過之獵物殘渣集合成球狀食繭置於網上,且牠們在產下卵囊後也會包上獵物的殘渣,一顆顆地垂掛在網子上方。由於同一個網上的食繭與卵囊和蜘蛛的大小以及顏色從人的角度來看都相仿,東海大學生科系研究團隊懷疑二角塵蛛是否利用這些構造作為所謂的分身,來誤導捕食者攻擊錯誤目標而不是本尊。研究人員進行光訊號分析的結果發現捕食者(如胡蜂)並無法分辨蜘蛛、食繭及卵囊三者間的顏色,顯示在胡蜂捕食者的眼中,當它們在網子上連成一串,捕食者很難判斷哪個是蜘蛛本尊,哪些則是不能食用的分身。從影帶資料中可以發現,網子上的分身使得胡蜂難以攻擊到蜘蛛本尊導至降低攻擊準頭,由此可見,蜘蛛也會如古代忍者般,藉著易容術來讓自己不被捕食者辨識出來。

雌性二角塵蜘(Cyclosa mulmeinensis)之背面、腹面觀及網上以獵物屍體及卵囊所構成之分身。圖7  雌性二角塵蜘(Cyclosa mulmeinensis)之背面、腹面觀及網上以獵物屍體及卵囊所構成之分身。

為悅己者容的蜘蛛
一般人對蜘蛛的印象是一群毛茸茸的醜陋生物,很少會把牠們跟鮮豔或者美麗聯想在一起,更不會想像牠們會如許多鳥類或昆蟲一般,以醒目的顏色來吸引異性的注意。其實,有許多的蜘蛛是靠著醒目的體色在求偶過程中吸引異性以獲得交配機會。例如,又名蠅虎的跳蜘科蜘蛛,在許多的種類中,其雄性便是藉著醒目甚至是鮮豔的體色來吸引雌蜘的注意。這類群的蜘蛛並不結網而是四處遊走尋找獵物,牠們有著蜘蛛目中最發達的視覺系統,不僅解析度佳,更具有四種光接受器,因此有蜘蛛中最好的彩色視覺能力。在求偶時,雄蛛除了藉其鮮豔的體色,更會以身體姿態之改變、舞蹈甚至是輔以震動等方式來促進求偶的效果。
雖然關於跳蛛藉由視覺訊號來求偶之相關研究很多且很有趣,然而,牠們都是活躍在日間的物種。對於許許多多只在夜間出沒的夜行性蜘蛛而言,牠們也會「為悅己容」而以視覺訊號來追求異性嗎?一直以來,相關學者大多認為夜行性蜘蛛在求偶過程中主要藉由化學(也就是費洛蒙)、震動及觸覺訊號等進行求偶,在某些教科書中甚至直言視覺訊號在夜間光線微弱的狀況下是沒什麼作用的。但是,根據東海大學生科系團隊的研究,至少在某些夜行性蜘蛛裡,於雄蛛求偶過程中,醒目的視覺訊號的確扮演非常重要的角色。
以在臺灣鼎鼎大名的白額高腳蛛(圖8)為例, 這類蜘蛛俗稱「旯犽」( 發音La-Ya)」,常在房舍出沒,是許多人懼怕及誤解的對象。然而,白額高腳蛛如同其名,在眼睛下方有一道醒目的白色斑紋,而且無論雌雄個體皆具有此明顯特徵。研究人員發現,蜘蛛之白色斑紋在夜間具有吸引獵物靠近之功能,而且連飛行性的蛾類都會被此訊號所吸引,往往在前來一探究竟時,被飛撲而起的蜘蛛從空中抓下來。不僅如此,研究人員更發現這個醒目的特徵在雄性白額高腳蛛求偶時是不可或缺的。他們發現,當雄蛛之白斑被實驗性的刮除後,比起白斑仍存在之個體,牠們更容易被雌蛛拒絕、攻擊, 甚至會被吃掉。因此,位在雄性蜘蛛臉上狀似白色鬍鬚的醒目視覺訊號,在其追求雌蛛時扮演非常關鍵的角色,一旦被實驗性地移除,便很難成功的完成求偶任務。
俗稱「旯犽」的高腳蜘蛛(Heteropoda venatoria)(a) 及其臉部白斑特寫(b)。圖8  俗稱「旯犽」的高腳蜘蛛(Heteropoda venatoria)(a) 及其臉部白斑特寫(b)。

無獨有偶的, 在臺灣另一種非結網性的夜行性蜘蛛,俗稱釣魚蜘蛛(fishing spider)的溪狡蜘(圖9),其雄蛛的頭胸部也具有兩條非常醒目的白色縱斑,當實驗性的用棕色塗料改變白斑之視覺訊號後,會使得雄蛛的求偶大大地受到負面影響。這些研究結果顯示,即使是在可見度低的夜間,某些蜘蛛仍然會「為悅己者容」,使用醒目的視覺訊號作為求偶的重要特徵。東海大學研究團隊對高腳蜘蛛臉上白斑所進行之研究實在是太有趣了,以致於當世界知名的「探索」(Discovery)電視頻道製作團隊看到此研究論文後,特別安排攝影小組到東海大學生科系進行採訪拍攝,還將製作成的短片放在探索頻道在好幾個國家播出呢!

雄性溪狡蜘(Dolomedes raptor)及其頭胸部之白斑。圖9  雄性溪狡蜘(Dolomedes raptor)及其頭胸部之白斑。

蜘蛛絲面面觀
蜘蛛不僅僅自己建構蜘蛛網,連同蜘蛛網的材料也自己包辦。蜘蛛絲的主要成分是蛋白質,蜘蛛的腹部尾端具有多種腺體,可以按不同的基因生產不同的絲蛋白。絲腺體的開口稱為絲疣,位於腹部腹面靠近尾端。絲蛋白在腺體中是液態的,當蜘蛛需要某種絲時,會從該種蜘蛛絲所對應的絲疣勾拉出蜘蛛絲。蜘蛛絲蛋白由腺體到絲疣至離開體內時,在被拉出的過程中會經由物理作用將絲蛋白的分子重新排列而形成固體。另外,絲疣內部也具有肌肉,可以控制所拉出之絲的粗細。
一隻蜘蛛會產生好幾種蜘蛛絲,而不同類型的蜘蛛絲具有不同的性質、功能與特性(圖10)。大壺狀腺絲主要的功能是生產蜘蛛隨時都會牽引著的曳絲、圓網上的縱絲及骨架絲。曳絲是蜘蛛的保命繩索,避免蜘蛛突然墜落時直接墜落至地表。圓網上的縱絲及骨架絲其功能在於承受圓網上的張力(尤其是獵物衝撞上網的時候)。由於在行使這些功能時,絲必須能夠承受較大的張力且不容易斷裂,所以大壺狀腺絲的物理性質也偏向強且硬。當獵物上網時,獵物衝撞的能量主要由縱絲所承受,而具有黏性的橫絲則負責將獵物糾纏住以防止其逃脫。在橫絲中,軸心絲乃是由鞭狀腺絲所構成,而聚狀腺則產生黏液包覆在鞭狀腺絲的外部。這些水珠狀的黏液,會一球一球地包覆在鞭狀腺絲外側。此外,當蜘蛛逮到獵物時,蜘蛛會用第四對步足拉出一股一股的葡萄狀腺絲將獵物包覆,使獵物不易掙扎而傷害到蜘蛛自己。也因此,葡萄狀腺絲具有很大的斷裂能,也就是需要較多的能量才能拉斷它。最後,當蜘蛛產卵時,雌蛛會以管狀腺絲製作一個卵囊,並將卵產在卵囊中使卵得到保護。由於管狀腺絲之任務為使卵的天敵咬不動、撥不開,因此,管狀腺絲是蜘蛛絲中最硬的絲。

蜘蛛體內各種產絲之腺體以及不同絲之功能的示意圖─ (a) 大壺狀腺、(b) 鞭狀腺、(c) 聚狀腺、(d) 葡萄狀腺和(e) 管狀腺。圖10  蜘蛛體內各種產絲之腺體以及不同絲之功能的示意圖─ (a) 大壺狀腺、(b) 鞭狀腺、(c) 聚狀腺、(d) 葡萄狀腺和(e) 管狀腺。

結語
除了電影中的蜘蛛人利用蜘蛛絲打擊犯罪,究竟蜘蛛絲有什麼驚人之處值得人類參考?學者收集了蜘蛛絲並測量其物理性質,發現蜘蛛絲和相同直徑之人造纖維,甚至鋼鐵比起來,具有更佳的物理性質。連號稱最強的人造纖維Kevlar,其強度也只不過和大壺狀腺絲打成平手,但延展性及韌度仍比不上大壺狀腺絲。以延展性為強項的尼龍,也只和鞭狀腺絲的延展性相似,但尼龍的強度實在不及格;至於人體內的肌腱雖然強度高,但仍不是蜘蛛絲的對手。綜觀來說,蜘蛛絲除了具有極優異的物理性質,也是一種天然材料,因為它本身完全是由蛋白質所組成的。在現今環保意識增長的時代,蜘蛛絲由天然的物質組成,可以自然分解,對生態系沒有負擔,這項特質也是蜘蛛絲吸引科學家的另一個原因。也許有朝一日,人造蜘蛛絲的技術普及了,你我身上穿的衣服是蜘蛛絲製的,人工肌鍵也是蜘蛛絲製的,防彈背心也是蜘蛛絲製的;此外,強韌又有彈性的各種蜘蛛絲製品,丟掉也不會汙染環境呢!


卓逸民
東海大學生命科學系特聘教授、東海大學博雅書院院長

 

07/29/2016 10:59

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